На http://генофонд.рф опубликована свежая статья команды О. П. Балановского* посвященная взаимодействию генофондов славяноязычного и финноязычного (карельского) населения в Тверских землях. В ней рассматривается генетическое взаимовлияние карельской популяции и великорусских популяций тверского Верхневолжья, в частности западной, кашинской и восточной.

Известно, что популяционная генетика изучает человеческие популяции. До получения результатов тестирования популяции выделяются по историческим данным, языку, религии, географии, топонимике, этнографии и самоидентификации. По результатам тестирования можно получить подтверждение того, что то или иное региональное сообщество является генетической популяцией. 

1. Согласно аутосомным маркерам карелы Тверской области однородны. То есть, являются популяцией – сообществом, в котором обмен генетических маркеров в последние поколения происходил внутри него.

2. Генетическая структура карел Тверской области исторически претерпела значимые изменения. Согласно исследования команды О. П. Балановского*  видно, что у них имеется компонент, доминирующий у русских соседей. Количественно он составляет примерно 40%. Авторы статьи это отметили и указали, что русский компонент карелы приобрели через браки с русскими женщинами.  
 
3. Существенного влияния изначальной структуры карельского генофонда на генофонд великорусских популяций, составляющих население всей Тверской области, выявлено не было. Есть лишь небольшое влияние, на уровне 5-7%. 

Карта изученных популяций Тверской области. Кружками отмечены места рождения каждого из четырех предков (двух бабушек и двух дедов) обследованного; тверские карелы показаны красным цветом; восточные тверские русские — синим; южные тверские русские — зеленым; западные тверские русские — желтым.

Цитируем работу:

«На рисунке представлено положение русских и тверских карел в генетическом пространстве 1 и 2 главных компонент, рассчитанных по 4,5 млн SNP маркеров. Выборка тверских карел оказалась генетически близка к карелам Карелии и отдалена от всех русских популяций (тверских, новгородских, вологодских и ярославских). Лишь один образец тверских карел находится среди представителей русских Вологодской области: все остальные образцы тверских карел расположены очень компактно, демонстрируя их генетическое сходство между собой и генетическую близость к карелам Карелии. Этот результат согласуется с данными по Y-хромосомным линиям: тверские карелы сохранили генофонд своих предков.

График главных компонент изменчивости изученных популяций. KARn — карелы северные, KARs — карелы южные, KARt — карелы тверские, RCN — русские новгородские, RCTk — русские тверские кашинские (восточные), RCTt — русские тверские торжокские (южные), RCTs — русские тверские селижаровские (западные), RCY — русские ярославские, RNP — русские псковские, RNV — русские вологодские. Индивидуальные образцы отмечены малыми кружками, центроиды (центр тяжести для образцов каждой популяции) отмечены увеличенными кружками того же цвета.

Но при этом мы ясно видим приближение аутосомного генофонда тверских карел к русским популяциям. На диаграмме главных компонент тверские карелы находятся ближе к русским, чем карелы Карелии, причем виден четкий клинальный градиент: северные карелы ► южные карелы ► тверские карелы ► русские популяции. Но что удивительно — к карелам наиболее генетически близки оказались русские вовсе не Тверской, а Вологодской области. Что касается тверских русских, то они образуют единое генетическое облако с псковскими русскими и с другими популяциями Центральной России.

Это позволило выдвинуть гипотезу о незначительном сближении генофондов карел Тверской области и русских популяций. То, что из всех карел к русским ближе всего тверские карелы, а среди всех изученных русских популяций тверские русские генетически не более похожи на карел, чем ряд других русских популяций, позволяет предположить, что основной поток генов был направлен от русских к карелам, а в обратном направлении (тверские карелы ► русские популяции) поток генов отсутствовал или был минимален.

Эта гипотеза была проверена методом f3-статистики: проведено сравнение степени генетического сходства тверских карел с многими народами Восточной Европы. Наиболее близкими к генофонду тверских карел оказались народы балтийского региона. Они расположились в таком порядке убывания генетического сходства с тверскими карелами: ижора ► водь ► южные карелы ► вепсы ► литовцы ► северные карелы. Популяции русских по степени убывания генетического сходства с тверскими карелами расположились в следующем порядке: псковские ► новгородские ► тверские западные ► смоленские ► курские  ►тверские восточные ► ярославские ► вологодские ► воронежские ► русские северо-востока Архангельской области. Этот результат, во-первых, указывает на наибольшее генетическое сходство тверских карел не только с карелами, но и с другими народами балтийского региона. Во-вторых, он подтверждает, что генетическое влияние тверских карел на тверских русских было не больше, чем на многие другие русские популяции.

Для выявления вклада «предковых популяций» в генофонды тверских карел и русских использовали метод ADMIXTURE. С увеличением заданного числа предковых популяций (k) анализ становится детальнее. Так уже при k = 6 выделяется специфический карельский генетический компонент («В», ярко-желтый цвет на графике). У карел Карелии он достигает практически 100%, у тверских карел его в два раза меньше (52%), а у тверских русских (8%), как и у псковских (4%), этот «карельский» компонент столь редок, что позволяет считать поток генов от карел к тверским русским либо незначительным, либо вообще отсутствующим. При этом, куда больший вклад «карельского» компонента «В» неожиданно обнаружен в других русских популяциях ― у новгородских 39%, у ярославских 30% и вологодских 20%.

Диаграмма результатов ADMIXTURE (вклад предковых компонентов в изучаемые популяции при разном числе компонентов k). Профили индивидуальных образцов показаны в отдельных столбиках, индивиды разных популяций разграничены вертикальными линиями.

При k = 8 картина меняется за счет того, что карельский компонент «В» дифференцируется. В нем выделяется «западно-финский» компонент («Е», ярко-желтый цвет на графике), он составляет 96% в Карелии, 53% у тверских карел, 20% у вологодских русских, в остальных русских популяциях его доля минимальна. Авторы считают, что его наличие у русских отражает не недавнее взаимодействие с карелами, а более древние события — смешение славян с дославянским финноязычным населением Восточной Европы. Только у вологодских русских ярко-желтый компонент «Е» составляет пятую часть генома, но в остальных популяциях русских выделяется другой генетический пласт («И», светло-серый цвет на графике). Он достигает максимума у новгородских (91%) и ярославских (90%) русских, больше трети генома составляет у тверских (39%), псковских (36%) и вологодских (34%) русских. Этот генетический компонент авторы условно назвали «новгородским», он обнаружен и во всех остальных изученных ими популяциях Центральной и Южной России, составляя в среднем около трети (38%) их геномов.

Описанные выше закономерности подтверждаются и методами d-статистики: генофонд тверских карел — при общем сходстве с карелами Карелии — по сравнению с ними более приближен к генофонду русских популяций».

Очень интересные данные. Особенно по генетическому пласту «И», ярославцами и новгородцам.

Об этом в комментариях пишет Анатолий Тюрин:

«График главных компонент интерпретируется однозначно. Имеется третий фактор «Карелы». Он определил «линейное» расположение всех популяций кроме русских Ярославской и Новгородской  областей. Значения фактора уменьшается слева направо. Русские Ярославской и Новгородской  областей сформировали отдельный кластер. Их
генетические портреты по атутосомным маркерам неразличимы. Но здесь возникает парадокс. Русские Новгородской области должны были попасть в «линейное» расположение популяций. Он разрешается только одним способом. Территорию Новгородской области заселила русские с Верхней Волги.

Территорию Новгородской области действительно заселили русские в XVII в. В 1617 г. по условиям Столбового мира Швеция вернула Московскому царству Новгород, Порхов, Старую Руссу, Ладогу и Гдов. Справку о том, что досталось Москве дали авторы монографии [Копанев и др., 1994, с. 132]: «по описаниям 1620-х гг., 90% деревень здесь числилось пустошами». Но они не точны. «К 1678 г. средняя людность новгородской деревни поднялась с 12 до 24 человек. На смену десяткам тысяч мельчайших деревень, представлявших собой некое подобие хуторской системы, пришли относительно крупные поселения, а общее количество деревень уменьшилось в 5-6 раз» (с. 132). То есть, до 1617 г. в регионе были не деревни, а именно хутора прибалтийского типа. А к концу XVII в. сельское население уже жило в деревнях, включающих несколько дворов, что характерно для северных регионов Московского царства («Е.В. Анисимов отмечает малодворность и необычайно высокую плотность населения крестьянского двора как отличительную черту северо-западной деревни», с. 133). И это изменение сельского хозяйственного уклада произошло не эволюционным путем. Большинство жителей хуторов из региона ушли.

По новым данным популяционной генетики можно однозначно утверждать, что территорию Новгородской области в XVII в. заселили русские с Верхней Волги. А русские Тверской, Псковской и Вологодской областей являются «коренными»».

Загадочные различия между новгородцами и ярославцами, с одной стороны, и другими русскими северо-запада России, а так же явное влияние средневековой ярославской популяции на новгородскую, это более любопытное открытие, чем отсутствие дополнительного вклада карельских геномов в ДНК русских, которые жили в том же самом регионе. Почему такая существенная разница между новгородцами и ярославцами и остальными русскими популяциями на пространстве коренной Великороссии? Может ли это быть вкладом «другого подтипа финно-угорских геномов», например мерянского? 

Итак, это очень серьезная новость. По своей важности она соответствует открытию 2009 г., когда генетики не нашли у современных русских следов монгольской экспансии на Русь XIII века. У великороссов в рамках пространства исторической Северной Руси (Ростово-Суздальская, «Залесская» земля, Великое княжество Тверское, Великий Новгород и Псков) обособилось две субпопуляции. Одна из них представлена популяцией Ярославской области (по-видимому постмеря, поствесь) и соответствует историческому ядру великорусского этноса. Вторая – северо-западными великороссами Тверской и Псковской областей (посткривичи). Новгородская область заселена русскими исключительно из Ярославской области (из исторической мерянской земли, «Залесья»). До начала их миграции в XVI-XVII вв. Новгородская земля, по-видимому, была заселена популяцией (словене новгородские) генетически близкой современным псковичам и западным тверичам (посткривичи).

*О.П. Балановский, И.О. Горин, Ю.С. Записецкая, А.А. Голубева, Е.С. Кострюкова, Е.В. Балановская.

Источник: Взаимодействие генофондов русского и финноязычного населения Тверской области: анализ 4 млн SNP-маркеров. О.П. Балановский, И.О. Горин, Ю.С. Записецкая, А.А. Голубева, Е.С. Кострюкова, Е.В. Балановская.  Вестник РГМУ. 2020.

Заглавная иллюстрация: Этнографическая карта Тверского края По материалам Комиссии по изучению племенного состава населения Академии наук СССР. 1924-1928. Источник: https://rusneb.ru/